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Computer Networks 글은 경희대학교 후마니타스칼리지 전중환 교수님의 [진화와 인간 본성 GED1119] 수업을 기반으로 정리한 내용입니다.

8.1 다윈의 ‘특별한 어려움’

• 평생 동안 일만 하다가 죽는 일개미, 침을 쏘면 죽는 꿀벌 → 불임성 암컷
• 다윈 - “나는 한 가지 특별한 어려움에 천착하고자 한다. 이 문제는 처음엔 해결 불가능한 것처럼 보여 사실상 내 이론에 치명적이라 여겼다. 바로 곤충 군집의 불임성 암컷들이다.”

4가지 사회적 행동

• 영국 진화생물학자 윌리엄 해밀턴이 제안
• 진화적 관점에서의 사회적 행동
  • 정의 : 그 행동을 하는 당사자의 적합도뿐만 아니라 상대방의 적합도에도 영향을 끼치는 행동
  • 주의 ! 적합도, 즉 평생 낳는 자식 수에 끼치는 영향으로 정의된다.
  • 행동의 결과만 고려한다.

1. 상리적인 행동 = 내 적합도와 상대방의 적합도를 모두 높이는 행동
2. 이기적인 행동 = 내 적합도를 높이면서 상대방의 적합도를 낮추는 행동
3. 이타적인 행동 = 내 적합도를 낮추면서 상대방의 적합도를 높이는 행동
4. 악의적인 행동 = 내 적합도와 상대방의 적합도를 모두 낮추는 행동

• 협력적인 행동 = 상리적인 행동 + 이타적인 행동 = 내 이득에 관계없이 상대방에게 이득을 주는 행동

이타적 행동에 대한 통념

• 개체가 평생 낳는 자식 수, 즉 적합도 혹은 번식성공도를 늘리는 유전자가 선택되어 개체군에 널리 퍼진다.
• 개체가 의식적으로 번식을 증대하려 노력한다는 것은 아니나, 그런 것처럼 행동한다고 느껴진다.
• 따라서, 내 적합도를 낮추는 이타적/악의적인 행동은 진화해서는 안 된다.
• 그런데 왜 자신의 적합도를 감소시키면서 남의 적합도를 높여주는 이타적 행동이 존재할까?

1. 통념 : 집단 선택론 - 종의 이득을 위해 이타적 행동 진화

• 이타적인 행동이 종, 생태계, 개체군 같은 집단 차원에 이득을 주기 때문에 선택되었다는 논리.

• 암컷 일개미의 희생 → 군락 전체에 이득을 주기 때문에 선택된다.

• 종족 번식의 본능, 종족 보존을 위해 집단에 이득을 주기 위해 이타적 행동이 진화했다.

• 집단 선택론은 완전히 틀렸다. 종족 번식의 본능은 틀린말이다.

  1. 이타주의자로만 구성된 잘 뭉친 집단이 있다고 가정해보자.
  2. 집단에 이주, 돌연변이 등으로 이기주의자가 한 명이라도 생기면 어떻게 될까?
  3. 자신은 손실을 감수 안 하고 이익만 얻고 성공할 것
  4. 성공하면 더 높은 번식성공도를 갖는다.
  5. 이기주의자의 빈도 증가
  6. 이기주의자들의 집단이 될 것이다.

• 다윈은 자연 선택의 단위가 개체라 생각했고 개체가 평생 낳는 자식 수를 늘리는 방향으로 진화했다고 주장.

8.2 해밀턴의 포괄 적합도 이론

• 유전자의 관점에서 바라보는 진화론 확립을 통해 → 이타적 행동의 진화를 최초 해결

• 진화 = 대립 유전자 빈도의 변화

• 이타적 행동 유전자가 다음 세대에 전파될 것인가를 결정하는 기준

  • 유전자가 일으키는 행동이 유전자 자신에게 이로운가?
  • 유전자가 일으키는 행동이 보유 개체, 상대방에게의 영향도 생각할 필요가 있다.(상대방도 유전자를 가지고 있을 수 있기 때문)

• 남남 사이에 이타적인 행동 - 불가능

  • 찐빵 양보 유전자
    • 나는 식사를 했고, 상대방 일주일 내내 쫄쫄 굶었다.
    • 찐빵이 있을 때 찐빵을 양보하게 하는 유전자가 있다면?
    • 상대방은 적합도 상의 이득, 나는 적합도 상의 손실을 갖는다.
    • 때문에 찐빵 양보 유전자는 언제나 -c 손실만 끼쳐 제거된다.

• 유전적 혈연인 경우

  • 유전자를 공유할 확률이 높다. (부모,자식) - 1/2확률 친형제자매 - 1/2확률
  • 이타적 행동을 유발하는 ‘유전자의 관점’에서 상대방의 몸속에 있을 확률 고려 필요하다.
  • 찐빵 양보 유전자
    • 나는 배가 부른 상태로 찐빵을 손에 들고 있고 동생은 굶은 상태
    • 동생에게 찐빵 양보 → 높은 적합도 이득
    • 양보하는 나 → 적합도 상의 약간의 손실
    • 찐빵 양보 유전자의 관점에서 자기 복제본이 상대방 몸속에 있을 확률 50%
    • 상대방의 이득 * 50%(유전자 공유 확률) = 찐빵 양보 유전자가 가질 이득

• 해밀턴의 규칙

• 상대방이 얻는 이득(b) * 상대방에게 유전자 복제본이 있을 확률(근연도 r) = 유전자가 다음 세대에 남기는 복제본의 증가분(rb)

• 이타적 행동을 했을 때 내 유전자는 복제본의 감소(c)를 경험한다.

• 증가분이 감소분보다 많다면 이득, 즉 rb-c > 0 이면 이득

• r이 클수록, 유전자 근연도 확률이 클수록 부등식이 성립하기 쉽다.

• 비용 대비 이득이 클수록 b/c가 클수록 이타적 행동이 진화하기 쉽다.

• 포괄 적합도 = 직접 적합도 + 간접 적합도

  • 직접 적합도 = 이타적 행동을 일으키는 유전자가 현재 행위자의 적합도에 끼친 효과(-c)
  • 간접 적합도 = 이타적 행동을 일으키는 유전자가 상대방 적합도에 끼친 효과 * 유전적 근연도(rb)

• 유전적 근연도(회귀 계수) : 어떤 사회적 행동을 하는 당사자가 상대방과 그 유전자를 공유할 확률

• 포괄 적합도 → 개체가 자신의 번식뿐만 아니라 자기 혈연들의 번식도 부분적으로 신경쓰는 것처럼 자연 선택에 의해 만들어진다.

• 자연 선택이기 때문에 동일하게 혈연을 돕는 행위자가 반드시 자기 행동의 진화적 논리를 알 필요는 없다. 규칙이 충족되면 행동이 선택될 것이다.

• 문제1 - 언니 / 동생 친형제자매 사이의 유전적 근연도 = 0.5, 고깃덩어리 양보, 희생으로 자기 자식 수는 0.1만큼 감소, 상대방 자식 수는 0.25만큼 증가, 진화될 수 있는가?

  • 유전적 근연도 = 0.5
  • 상대방 자식 수 증가 * 유전적 근연도 - 자기 자식 수 감소 = 0.25 * 0.5 - 0.1 = 0.025 > 0
  • 따라서 적합도 상승이므로 행동은 선택된다.

• 문제2 - 사촌 지간으로 유전적 근연도 = 0.125 라면?

  • 유전적 근연도 = 0.125
  • 0.25 * 0.125 - 0.1 = 0.03125 - 0.1 < 0
  • 따라서 행동이 선택되지 않는다.

• 혈연 선택이 형제, 사촌과 같은 같은 세대에 속하는 수평적인 혈연에 대한 이타성만 포함된다고 생각한다.

• 하지만 부모/자식 간의 혈연 관계도 포함된다.

8.3 혈연의 중요성

• 해밀턴의 규칙 충족 시 유전자가 다음 세대에 복제본을 더 많이 남길 수 있다.
• 해밀턴의 포괄 적합도 이론 → 왜 혈연이 중요한가를 알려준다.
• 혈연관계도 부모, 조부모/손주, 친형제자매, 사촌 등 다양한 유형으로 구성된다.
  • 때문에 각기 다른 적응적 문제를 부과한다.

혈연의 역할

1. 혈연관계는 이타적인 협력을 증대시킨다.

• 혈연끼리는 남남보다 더 끈끈하게 돕고 협력한다.
• 특히나 먼 혈연보다 가까운 혈연으로부터 도움을 더 많이 받는다.
• 입양의 대부분이 피붙이를 입양한 경우이다. 가까운 혈육을 입양

2. 가까운 혈연과 빈번하게 상호작용하지 못하면 스트레스를 받아 건강이 나빠진다.

• 스트레스를 받으면 코르티솔 호르몬이 혈류에 분비된다.
  • 코르티솔 : 각성을 유도해 긴급 상황을 잘 대처하게 하나, 오래 지속되면 부정적인 효과를 낸다.
• 친부모 혹은 조부모와 함께 사는 아이들은 스트레스를 적게 받는다.
• 반면 한부모 가정이나 아주 먼 친척들로 구성된 가정에서 사는 아이는 스트레스를 많이 받는다.
• 비친족과의 관계에서 상대적으로 갈등이 더 강하게 나타나기 때문에 스트레스를 많이 생성한다.

3. 혈연 사이에는 이타적 행동이 증가할 뿐만 아니라 이기적인 행동도 줄어든다.

• 혈연끼리는 유전자를 공유할 가능성이 0보다 크고, 혈연에 손해를 끼치는 것은 나 자신이 입는 손해이기 때문이다.
• 가족 사이 폭력이 자주 일어난다는 선입견을 가질 수 있으나, 이는 하루 24시간 중 많은 시간을 함께 보내기 때문이다.

Summary

• 집단 내 이기주의자는 이타주의자의 희생을 착취해 번성하기 때문에 종의 이득을 주장하는 집단 선택론은 틀렸다.
• 해밀턴의 포괄적합도 이론은 각 개체의 포괄적합도를 최대화하는 방향으로 자연 선택된다.
• 해밀턴의 규칙 - (상대가 얻는 이득) * (나와 상대의 유전적 근연도) > (내가 감수하는 손실)
  • 다음 조건을 성립할 때 이타적 행동은 선택된다.